El oído humano: partes y funcionamiento

Cuando un violinista toca un La4, el aire que rodea el instrumento oscila 440 veces por segundo con una amplitud de presión minúscula: en un piano, apenas unas milésimas de pascal. En menos de una centésima de segundo, esa vibración ha recorrido tu conducto auditivo, ha movido tres huesos diminutos, ha agitado un líquido, ha doblado unos cilios microscópicos y se ha convertido en una ráfaga de impulsos eléctricos que tu cerebro reconoce como «un La de violín». Este artículo sigue ese recorrido, paso a paso.

Antes de empezar, escucha tres sonidos puros muy distintos. Los tres los procesa la misma cóclea, pero en lugares diferentes, a varios milímetros de distancia:

▶ 110 Hz: vibra la zona más interna de la cóclea ▶ 1000 Hz: vibra la zona central ▶ 8000 Hz: vibra la zona cercana a la entrada

Las tres partes del oído

El oído se divide en tres partes, cada una con una función clara:

Parte	Qué contiene	Medio	Función principal
Oído externo	pabellón auricular (oreja) y conducto auditivo	aire	recoger el sonido y llevarlo al tímpano
Oído medio	tímpano, cavidad timpánica, martillo, yunque y estribo, trompa de Eustaquio	aire	transmitir la vibración al oído interno adaptando impedancias
Oído interno	cóclea (audición) y sistema vestibular (equilibrio)	líquido	analizar la frecuencia y convertir la vibración en señal nerviosa

El oído externo

El pabellón auricular

La oreja no es solo un embudo. Sus pliegues de cartílago reflejan el sonido y modifican su espectro de forma distinta según venga de delante, de detrás, de arriba o de abajo. El cerebro aprende a interpretar esas pequeñas diferencias en los agudos para localizar el sonido, sobre todo en vertical y para distinguir delante de detrás.

El conducto auditivo

El conducto auditivo externo es un tubo de unos 2,5 cm de longitud y unos 7 mm de diámetro, abierto por fuera y cerrado por el tímpano. Acústicamente se comporta como un tubo cerrado por un extremo, que resuena cuando su longitud es un cuarto de la longitud de onda:

$$f = \frac{c}{4L} = \frac{343\ \text{m/s}}{4 \cdot 0{,}025\ \text{m}} \approx 3400\ \text{Hz}$$

donde $c$ es la velocidad del sonido (m/s) y $L$ la longitud del conducto (m). Esa resonancia refuerza los sonidos entre unos 2000 y 5000 Hz en varios decibelios. Es una de las razones por las que el oído es más sensible en esa zona, justo donde están las consonantes de la palabra y el «brillo» de muchos instrumentos.

El oído medio

El tímpano y los huesecillos

El tímpano es una membrana fina y cónica que vibra con las variaciones de presión. Al otro lado hay una pequeña cavidad llena de aire en la que están los tres huesecillos, los huesos más pequeños del cuerpo humano:

1. El martillo, unido al tímpano.
2. El yunque, que hace de puente.
3. El estribo, de unos 3 mm, cuya base (la platina) encaja en la ventana oval, la entrada de la cóclea.

Por qué hacen falta: la adaptación de impedancias

El oído interno está lleno de líquido. Y, como viste en reflexión, refracción y difracción, cuando el sonido pasa del aire a un líquido casi todo se refleja: solo entra alrededor del 0,1 % de la energía, unos 30 dB menos. Sin oído medio, oiríamos muchísimo peor.

Los huesecillos resuelven el problema con dos trucos mecánicos:

• Relación de áreas. La superficie útil del tímpano es unas 17-20 veces mayor que la de la platina del estribo. La fuerza recogida por el tímpano se concentra en un área mucho menor, así que la presión aumenta en esa proporción.
• Efecto palanca. El martillo es algo más largo que la rama del yunque, lo que multiplica la fuerza por un factor de alrededor de 1,3.

En conjunto, la presión se multiplica por unas 22-26 veces:

$$G = 20 \log_{10}(22) \approx 27\ \text{dB}$$

donde $G$ es la ganancia de presión en decibelios. Esa ganancia recupera la mayor parte de los 30 dB que se perderían. A este papel se le llama adaptación de impedancias: el oído medio es un «transformador» entre el aire, ligero y compresible, y el líquido, denso y poco compresible.

La trompa de Eustaquio y el reflejo acústico

• La trompa de Eustaquio comunica el oído medio con la faringe y sirve para igualar la presión del aire a ambos lados del tímpano. Es la que se «destapa» al tragar cuando bajas de un puerto de montaña o aterriza un avión.
• Dos pequeños músculos, el tensor del tímpano y el estapedio (el músculo más pequeño del cuerpo), se contraen ante sonidos fuertes y rigidizan la cadena de huesecillos. Es el reflejo acústico, que atenúa sobre todo los graves. Pero tarda unas decenas de milisegundos en actuar, así que no protege frente a sonidos impulsivos como un golpe de platos, un disparo o un petardo.

El oído interno: la cóclea

Un caracol lleno de líquido

La cóclea (del latín cochlea, «caracol») es un conducto enrollado en espiral de unas dos vueltas y media, excavado en el hueso temporal. Si lo desenrolláramos, mediría unos 35 mm. Está dividido a lo largo en tres conductos llenos de líquido, separados por dos membranas. La que importa para la audición es la membrana basilar.

Cuando el estribo empuja la ventana oval, el líquido se desplaza y la membrana basilar se deforma. Como el líquido no se puede comprimir, la presión se libera por otra membrana, la ventana redonda, que se abomba hacia fuera.

La membrana basilar y la tonotopía

La membrana basilar no es igual en toda su longitud. En la base (junto a las ventanas) es estrecha y rígida; en el ápice (el extremo de la espiral) es ancha y flexible. Por eso cada frecuencia hace vibrar al máximo un punto distinto:

• Los agudos, cerca de la base.
• Los graves, cerca del ápice.

La vibración avanza desde la base como una onda viajera que crece hasta un máximo en el punto correspondiente a su frecuencia y se apaga poco después. Georg von Békésy la observó directamente en cócleas de cadáveres, trabajo por el que recibió el Premio Nobel de Fisiología o Medicina en 1961.

Esta ordenación de las frecuencias en el espacio se llama tonotopía, y se mantiene a lo largo de toda la vía auditiva, hasta la corteza cerebral. Es, literalmente, un teclado enrollado: la cóclea hace un análisis de frecuencias parecido al que hace un análisis de Fourier de un sonido.

La función de Greenwood (1990) da una buena aproximación de qué frecuencia corresponde a cada punto en el oído humano:

$$f = 165{,}4 \cdot \left(10^{2{,}1 x} - 0{,}88\right)$$

donde $f$ es la frecuencia característica (Hz) y $x$ la posición a lo largo de la membrana, como fracción de su longitud medida desde el ápice (0 en el ápice, 1 en la base). Da unos 20 Hz en el ápice y unos 20 700 Hz en la base: todo el rango audible.

Sonido	Frecuencia	Distancia al ápice (sobre 35 mm)
La0, la nota más grave del piano	27,5 Hz	0,3 mm
La2	110 Hz	3,1 mm
Do4, do central	261,63 Hz	6,5 mm
La4 del diapasón	440 Hz	9,2 mm
	1000 Hz	14,0 mm
Do8, la nota más aguda del piano	4186 Hz	23,6 mm
	8000 Hz	28,2 mm
	16 000 Hz	33,2 mm

Fíjate en algo muy musical: cada octava ocupa aproximadamente la misma longitud de membrana en la zona media y aguda (unos 4-5 mm). La cóclea es, en buena parte, logarítmica, igual que nuestra percepción de la altura: por eso una octava «suena igual» de grande en el grave y en el agudo.

El órgano de Corti y las células ciliadas

Sobre la membrana basilar se apoya el órgano de Corti, descrito por el anatomista italiano Alfonso Corti en 1851. En él están las células ciliadas, llamadas así por los haces de pelos microscópicos (estereocilios) que tienen en su parte superior. Hay dos tipos:

• Células ciliadas internas: una sola fila, unas 3500. Son los verdaderos receptores: cuando la membrana se mueve, sus cilios se inclinan, se abren canales iónicos y la célula libera un neurotransmisor que excita el nervio. Reciben la gran mayoría de las fibras nerviosas que van al cerebro.
• Células ciliadas externas: tres filas, unas 12 000. Son amplificadores: se alargan y se acortan con la vibración, gracias a una proteína llamada prestina, y refuerzan el movimiento de la membrana en su punto exacto. Hacen que el oído sea más sensible y más selectivo en frecuencia.

Las células ciliadas externas son tan activas que el oído emite sonido: las llamadas emisiones otoacústicas, descubiertas por David Kemp en 1978. Se registran con un micrófono en el conducto auditivo y se usan en el cribado auditivo de los recién nacidos.

El nervio auditivo y el cerebro

Unas 30 000 fibras nerviosas salen de cada cóclea y forman el nervio auditivo, que junto con el nervio vestibular forma el octavo par craneal. La información viaja por varias estaciones del tronco del encéfalo hasta la corteza auditiva, en el lóbulo temporal.

El nervio codifica la frecuencia de dos formas a la vez:

• Por el lugar (tonotopía): qué fibras se activan indica qué zona de la membrana está vibrando.
• Por el tiempo: hasta unos 4000-5000 Hz, las fibras tienden a disparar siempre en la misma fase de la onda. El patrón temporal de los disparos informa directamente del periodo del sonido.

Y, como tenemos dos oídos, el cerebro compara lo que llega a cada uno: la diferencia de tiempo (hasta unos 0,6-0,7 ms, lo que tarda el sonido en rodear la cabeza) y la diferencia de nivel (la cabeza hace sombra a los agudos). Con eso sabe de dónde viene el sonido. Por eso un director de orquesta localiza con los ojos cerrados qué atril ha desafinado.

Qué oímos: el rango audible

Todo este mecanismo tiene sus límites:

• En frecuencia, una persona joven con buena audición oye aproximadamente de 20 Hz a 20 000 Hz. Por debajo están los infrasonidos (que se pueden notar como vibración con el cuerpo) y por encima, los ultrasonidos. Con la edad, el límite agudo baja.
• En nivel, desde unos 0 dB (20 µPa) a frecuencias medias hasta el umbral de dolor, en torno a 120-130 dB.
• En sensibilidad, el oído no responde igual a todas las frecuencias: es más sensible entre 2000 y 5000 Hz, por la resonancia del conducto auditivo y la transmisión del oído medio.

Todo ello se estudia en el umbral de audición, con las curvas de igual sonoridad y un test para comprobar tu propio rango.

Ejercicios

Fuentes y bibliografía

• Moore, B. C. J. (2012). An Introduction to the Psychology of Hearing (6.ª ed.). Bingley: Emerald.
• Pickles, J. O. (2012). An Introduction to the Physiology of Hearing (4.ª ed.). Bingley: Emerald.
• Roederer, J. G. (1997). Acústica y psicoacústica de la música. Buenos Aires: Ricordi.
• Rossing, T. D., Moore, F. R. y Wheeler, P. A. (2002). The Science of Sound (3.ª ed.). San Francisco: Addison-Wesley.
• Greenwood, D. D. (1990). «A cochlear frequency-position function for several species—29 years later». The Journal of the Acoustical Society of America, 87(6), 2592-2605.
• Békésy, G. von (1960). Experiments in Hearing. Nueva York: McGraw-Hill.
• Kemp, D. T. (1978). «Stimulated acoustic emissions from within the human auditory system». The Journal of the Acoustical Society of America, 64(5), 1386-1391.